Паразитология учебное пособие



ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ

ТАМБОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМЕНИ Г.Р.ДЕРЖАВИНА

А.А. Гусев, Л.Ф. Яндовка, Д.В. Максинев

ВВЕДЕНИЕ В ПАРАЗИТОЛОГИЮ

Учебное пособие

Тамбов 2009

УДК 616-002.9

Рецензенты:

Пучнин А.М., д.с.-х.н., проф., Тамбовский государственный университет имени Г.Р. Державина

….

Гусев А.А., Яндовка Л.Ф., Максинев Д.В. Введение в паразитологию (учебное пособие). – Тамбов: Изд.-во ТГУ им. Г.Р. Державина, 2009.

Учебное пособие содержит описание биологических особенностей и патогенного значения животных – паразитов человека. Включает значительное количество иллюстративного материала, посвященного строению и жизненным циклам паразитов. Большое внимание уделено вопросам диагностики и профилактики инвазионных заболеваний.

Издание предназначено для студентов медицинских и биологических специальностей, лаборантов, интернов, клинических ординаторов, врачей, аспирантов и преподавателей.

© А.А. Гусев, Л.Ф. Яндовка, Д.В. Максинев, 2009.

© Изд.-во ТГУ им. Г.Р. Державина, 2009.

Предисловие

Цель настоящего издания состоит в систематизированном изложении основных вопросов, связанных с экологическими и медицинскими аспектами такого распространенного в живой природе явления, как паразитизм.

Учебное пособие включает разделы, посвященные истории становления паразитологии как науки, её предмету и задачам, паразитизму как экологическому явлению, описанию биологических особенностей и патогенного значения важнейших представителей паразитофауны. Содержит большое количество иллюстративного материала, посвященного строению и жизненным циклам паразитов. Особое внимание уделено вопросам диагностики и профилактики инвазионных заболеваний. В каждом разделе имеется теоретический материал и задания для самоподготовки студентов. Задания включают несколько контрольных вопросов к каждой теме. Указатель терминов облегчает поиск нужного материала. При составлении пособия использован материал из различных источников, список которых приводится. Систематическое положение видов дается в соответствии с классификацией из учебника И.Х. Шаровой (1999).

Ограниченный объём публикации не позволил отразить всё многообразие современных методов лечения инвазионных заболеваний, более подробную информацию по этой тематике можно найти в специализированных изданиях.

Пособие предназначено для студентов медицинских и биологических специальностей, лаборантов, интернов, клинических ординаторов, врачей, аспирантов и преподавателей.

Отзывы и предложения по улучшению издания просим направлять по адресу: 392000, г. Тамбов, ул. Советская, 93.

Авторы

Введение

Паразитизм (от др.-греч. παράσιτος — «нахлебник») — один из видов сосуществования организмов. Это явление, при котором два и более организмов, не связанных между собой филогенетически, генетически разнородных, сосуществуют в течение продолжительного периода времени, при этом они находятся в антагонистических отношениях. Паразит использует хозяина как источник питания, среды обитания. Большинство животных заражено одним или несколькими паразитами. Паразитические формы имеются среди представителей большинства типов животных, а некоторые группы, в том числе споровики, сосальщики, ленточные черви, волосатики и скребни, состоят исключительно из паразитов.

Паразитический образ жизни сопряжен с большим риском и требует значительных адаптаций. Среди них — повышенная способность к размножению, включая многообразие его бесполых форм, сложные жизненные циклы, разнообразные защитные приспособления, редукция многих органов и систем, переход к анаэробному типу обмена и др. Паразиты наносят большой вред здоровью человека и его хозяйственной деятельности. Однако не следует забывать о том, что паразитофауна эволюционировала неразрывно с популяциями хозяев. В результате в современных природных сообществах паразиты стали неотъемлемыми членами, несущими, подобно хищникам, функцию регуляции количественного и качественного состава популяций. Устранение паразитов поставило бы под угрозу баланс экосистем различного уровня, вплоть до биосферного. Поэтому наиболее разумным представляется контроль численности паразитов, а также совершенствование методов предотвращения и лечения инвазий.

Глава I. Паразитология как наука

1.1 История паразитологии

На ранних этапах развития медицины врачам приходилось иметь дело лишь с наиболее часто встречающимися и легко обнаруживаемыми невооруженным глазом паразитическими червями и наружными паразитами. В течение многих веков существовало твёрдое убеждение, что паразиты самопроизвольно зарождаются в организме человека. Применение экспериментального метода (работы русских учёных А. П. Федченко, Н. М. Мельникова, немецких учёных Ф. Кюхенмейстера, К. Фохта, Р. Лейкарта, итальянского учёного Дж. Б. Грасси и др.) открыло новую эру в развитии паразитологии, особенно в отношении раскрытия жизненных циклов паразитов. Изобретение микроскопа, появление специальных методов микроскопической техники позволили открыть мир микроорганизмов, среди которых оказались многочисленные вредители здоровья человека и домашних животных. Всё это послужило толчком для развития паразитологии.

Во 2-й половине 19 в. были открыты паразитические простейшие — возбудители ряда опасных, широко распространённых заболеваний человека (малярия, лейшманиозы, амёбиаз) и домашних животных (пироплазмоз, тейлериоз, кокцидиозы и др.). Большое значение для развития паразитологии и борьбы с патогенными простейшими имело открытие переносчиков: комаров рода анофелес — переносчиков малярии, клещей рода орнитодорус — клещевого возвратного тифа, мухи цеце — патогенных трипаносом и др. Концепция промежуточных хозяев сформировалась в работах К. Эшрихта, Я. Стеенструпа, К. Зибольда, П. Бенедена, Ф. Кюхенмейстера, А. Лооса и Р. Лейкарта.

В России некоторыми учёными, изучавшими паразитов, были сделаны важные открытия: Г. Гросс впервые описал паразитических амёб человека; Д. Ф. Лямбль открыл паразитическое простейшее — лямблию; А. П. Федченко описал ряд паразитических червей и экспериментально выяснил значение рачков циклопов как промежуточных хозяев паразитического червя ришты. Эти исследования, хотя и представляли большой научный интерес, не были связаны друг с другом. Паразитологии как науки ещё, строго говоря, не существовало. Сводки по паразитологии появляются в России в конце 19 — начале 20 вв. Первый учебник по ветеринарной паразитологии составил Э. К. Брандт; он же перевёл на русский язык с дополнениями книгу Р. Лейкарта «Общая естественная история паразитов…» (1881). Н. А. Холодковский составил атлас паразитических червей человека, А. Л. Ловецкий — сводку по медицинской гельминтологии. К этому же периоду относятся первые большие работы в области паразитологии: К. И. Скрябин начал исследования в области гельминтологии, Е. И. Марциновский опубликовал ряд важных работ по лейшманиозам и малярии, В. Я. Данилевский положил начало изучению кровепаразитов птиц, В. Л. Якимов проводил исследования в области ветеринарной протистологии и т.п.

В советское время возрастает число учреждений, разрабатывающих проблемы паразитологии, увеличивается число научных работников — паразитологов, расширяется и углубляется тематика паразитологических исследований, появляются крупные работы, посвященные систематике и фаунистике различных групп паразитических животных. Разносторонне изучены малярийные и другие кровососущие комары, москиты, многие синантропные мухи и др. (А. А. Штакельберг, А. С. Мончадский, А. В. Гуцевич). Велико значение работ В. Л. Якимова (главным образом по ветеринарной протистологии), Г. В. Эпштейна (по паразитическим простейшим кишечника), В. Б. Дубинина, А. А. Захваткина (по низшим клещам), И. Г. Иоффе (по систематике и биологии блох, их роли в передаче инфекций). Много материала для познания особенностей краевой патологии дали паразитологические экспедиции, которые изучали фауну и экологию паразитов или их отдельных групп (в этом отношении много материала собрано специальными гельминтологическими экспедициями под руководством К. И. Скрябина, общепаразитологическими экспедициями сотрудников В. А. Догеля и др.). Экспедиции много сделали для выяснения эпидемиологического и эпизоотологического значения паразитарных или трансмиссивных болезней, в том числе малярии (экспедиции Е. Н. Павловского и его учеников и сотрудников). В результате экспедиций возникли стационарные пункты для проведения исследований на местах. Базой для паразитологических исследований явились также заповедники.

Широкое развитие получили экспериментальные работы на разных паразитологических объектах. В результате раскрыт жизненный цикл ряда паразитических червей, у которых ранее не были известны промежуточные хозяева (клещи-орибатиды, дождевые черви, мокрецы и др.), выявлены факторы, при которых организм становится хозяином паразита; исследовались внутри и межвидовые соотношения паразитов кишечника. Е. Н. Павловским разработано учение о ландшафтной и краевой паразитологии, что явилось научной основой для борьбы с паразитарными и трансмиссивными болезнями. Из общей паразитологии в 1930-е годы на основе работ В.А. Догеля, В.Н.Беклемишева, Е.Н.Павловского как самостоятельная наука выделилась экологическая паразитология. Работами школы К. И. Скрябина в области ветеринарной гельминтологии создано учение о девастации (полном уничтожении паразитов), сыгравшего большую роль в борьбе с паразитическими червями сельскохозяйственных животных. Практическое применение разработанных учеными мер борьбы привело в 50-е годы 20 в. к ликвидации заболевания малярией в СССР. Полностью ликвидировано в Средней Азии заболевание человека дракункулёзом (риштой). Существенны достижения паразитологии в деле борьбы с особо опасными инфекциями (туляремия и др.); разработаны способы оздоровления территории от природных очагов некоторых трансмиссивных болезней (пустынная форма пендинской язвы, клещевой спирохетоз, передаваемый норовыми клещами рода орнитодорус). Велико значение теоретических работ по паразитологии и практических мероприятий в широко развёрнутой борьбе с потерями животноводства, а также для повышения продуктивности всех его отраслей. Таковы, например, системы борьбы с кровепаразитарными болезнями скота (пироплазмидозы), с гельминтозами домашних и промысловых животных, с кожными оводами крупного рогатого скота и оленей, с паразитарными болезнями прудовых рыб и др.

В настоящее время, в связи с внедрением новых, наукоёмких экспериментальных методов, наблюдается стремительный рост фактических данных о самых различных аспектах биологии паразитов и теоретических построений в области популяционой и синэкологической паразитологии, сопровождающийся системным совершенствованием понятийного аппарата паразитологии, соответствующего новым фактам и современным представлениям теоретической экологии и эволюционной теории.

1.2 Предмет, задачи и структура современной паразитологии

Паразитология – комплексная биологическая наука, разносторонне изучающая явления паразитизма. Паразитология – экологическая дисциплина, поскольку основной её предмет — выявление взаимоотношений между паразитом и хозяином, их взаимовлияния и зависимости от факторов внешней среды. Однако паразитология отличается от экологии свободноживущих животных, поскольку для паразитов внешней средой является, в первую очередь, живой организм — хозяин, а внешняя по отношению к последнему среда в основном влияет на паразита опосредованно, т. е. через хозяина. Объект паразитологии — сложная система отношений между членами системы «паразит — хозяин — внешняя среда», при этом в первую очередь разносторонне изучается паразит. Изучается строение паразита, все стороны его жизнедеятельности, приспособления к обитанию в организме хозяина, жизненные циклы и географическое распространение. Важно также выяснение влияния паразита на хозяина и условий, при которых это влияние проявляется. Задачами паразитологии является охрана здоровья человека, животных (сельскохозяйственных и промысловых) и растений, разработка научных основ борьбы с паразитами, вызываемыми ими болезнями и системы предупреждения последних. Паразитология тесно связана с зоологией, ботаникой и другими биологическими, медицинскими, ветеринарными, сельскохозяйственными и химическими науками. В современную паразитологию широко проникли методы биохимического, иммунологического и электронномикроскопического исследования. Изучение метаболизма паразитов помогает раскрыть многие его особенности по сравнению со свободноживущими организмами, в частности, преобладание у первых анаэробных процессов над аэробными. Иммунологические методы позволяют проникнуть во многие интимные стороны взаимоотношений системы «паразит — хозяин» на молекулярном уровне. Исследования ультраструктуры заставили пересмотреть и углубить многие представления об организации и физиологии паразитов. Оказалось, что большинство одноклеточных паразитов обладают сложной ультраструктурой. Изучение её у внутриклеточных паразитов позволило установить ранее неизвестные пути питания паразитов при посредстве «ультрацитостомов» (невидимых при оптическом микроскопировании) и пиноцитоза. Электронномикроскопическое исследование паразитических червей (сосальщиков, ленточных червей) изменило прежние представления о строении и функционировании их покровов.

Паразитологию подразделяют на общую (изучает общие закономерности паразитизма), медицинскую (изучает паразитов человека), ветеринарную (изучает паразитов домашних и сельскохозяйственных животных), агрономическую, или фитопатологию (изучает паразитов растений). По принадлежности паразитов к определённым систематическим группам в паразитологии выделяют специальные разделы, изучающие: болезнетворных микробов, вирусы, грибы, паразитических простейших, паразитических червей (гельминтология), паразитических ракообразных, паукообразных и насекомых. Для разработки мер борьбы с паразитами необходимо точное знание всех сторон жизнедеятельности самих паразитов, их систематического положения, анатомии, гистологии и эмбриологии, их физиологии и экологии (включая жизненные циклы). Важно знать хозяев паразита, его жизненный цикл, взаимовлияния паразита и хозяина и географическое распространение. Важное место в паразитологии занимает проблема специфичности, то есть приспособленности паразитов к определённому виду или группе видов-хозяев (среде обитания), которая проявляется в приуроченности паразита к хозяину. Существуют разные степени специфичности паразитов. К одному или немногим близким видам приурочены паразиты, обладающие узкой специфичностью. Часто наблюдается более широкая специфичность, когда паразиты одного вида способны существовать в (или на) хозяевах, относящихся к разным родам, семействам, а иногда даже и отрядам.

Изучение жизненных циклов паразитов имеет первостепенное значение как для понимания исторических путей становления той или иной группы паразитов, так и для борьбы с паразитарными заболеваниями путём воздействия возбудителя на тех или иных фазах его развития. В этой связи особое значение приобретает изучение жизненных циклов паразитов во времени и в зависимости от жизненного цикла хозяина, различных условий и изменений внешней среды, в которой обитает хозяин. Среду обитания паразита делят на среду первого порядка (организм хозяина) и среду второго порядка (внешнюю по отношению к хозяину среду); факторы последней влияют на паразита опосредованно, через среду первого порядка. Не исключено и непосредственное влияние факторов на паразита.

Одна из основных задач паразитологии заключается в изучении зависимости паразитофауны от изменений внешних условий, окружающих хозяина, и от изменений физиологического состояния самого хозяина. Вместе с тем, если организм хозяина является средой обитания многих видов паразитов, то воздействие среды первого порядка не исчерпывается влиянием факторов, обусловленных самим хозяином, но включает и воздействие др. паразитов, обитающих в данном хозяине. Совокупность паразитов хозяина (или отдельного органа, в котором обитают те или иные паразиты) определяют как паразитоценоз. Состав паразитоценоза меняется в зависимости от изменения внешних условий, окружающих хозяина, и от изменения физиологического состояния его организма. Перед паразитологией стоит сложная задача определения всех взаимосвязей паразитов друг с другом в пределах органа или всего организма хозяина (при учёте факторов среды второго порядка). Эта задача подразумевает также и изучение взаимосвязей динамики популяций паразитов в пределах популяций их хозяев, т. е. сближает проблему «паразит — хозяин — среда» с популяционным изучением паразитических объектов. Многие современные паразитологи изучение паразитоценозов выделяют в особый раздел паразитологии — паразитоценологию.

Изучение паразитов, многие из которых тесно связаны в эволюции с определёнными группами хозяев, даёт важные дополнительные критерии для установления филогении и путей формирования фаун хозяев. Знание связей паразитов с условиями среды облегчает выяснение биологии их хозяев, расселения, миграций и биоценотических отношений. Таким образом, паразитология даёт богатый материал для экологии, палеогеографии, решения проблемы вида и эволюционного учения в целом.

Исследование сложных взаимосвязей паразита со средой необходимо для разработки противопаразитарных мероприятий. При этом паразитология тесно связана с эпидемиологией и эпизоотологией, которые изучают общие закономерности развития инвазий и инфекций, исследуют пути проникновения паразита в организм хозяина и условия, при которых развиваются заболевания, а также причины бессимптомного паразитоносительства. При установлении путей и способов проникновения паразитов в организм хозяина особое значение имеет изучение переносчиков возбудителя заболевания, главным образом насекомых и клещей. Болезни, передаваемые переносчиками, — малярия, сезонные энцефалиты, чума и многие другие, называют трансмиссивными болезнями, некоторые из них являются зоонозами. Учение о природной очаговости трансмиссивных заболеваний имеет большое значение для паразитологии, а также для медицины и ветеринарии. Показано, что в природе независимо от человека существуют очаги многих болезней, возбудители которых (вирусы, бактерии, риккетсии) циркулируют между кровососущими членистоногими (клещами, насекомыми), являющимися переносчиками, и позвоночными (грызунами, насекомоядными, птицами и др.). Если в такой природный очаг попадают человек или домашнее животное, то они заражаются через нападающих на них эктопаразитов-переносчиков. К числу трансмиссивных болезней с природной очаговостью относятся таёжный энцефалит, клещевой возвратный тиф, восточная кожная язва и многие другие. Изучение патогенеза паразитарных болезней (т. е. болезнетворного действия паразита на организм хозяина) невозможно без участия таких наук, как патологическая анатомия и физиология, которые выявляют изменения в строении и функциях отдельных органов хозяина и организма в целом. Паразитология связана также с медикаментозной терапией паразитарных заболеваний. На основе данных паразитологии возможно пресечение заражения организма хозяина возбудителями болезней (индивидуальная или коллективная профилактика санитарно-гигиенического характера). Пресечение заражения организма хозяина паразитами производят на всех фазах их жизненного цикла. Для этого контролируют продукты, используемые для питания (ветеринарно-санитарная экспертиза); уничтожают переносчиков — возбудителей различных заболеваний; используют отпугивающие (репелленты) и другие средства; наконец, саму территорию приводят в состояние, непригодное для существования переносчиков, промежуточных хозяев и самих паразитов во время пребывания их во внешней среде. Неотъемлемой частью профилактики и борьбы с паразитарными и трансмиссивными болезнями служит санитарное просвещение, направленное на искоренение бытовых пережитков, способствующих заражению человека паразитами.

Контрольные вопросы:

Назовите крупнейших российских паразитологов дореволюционного периода.

Кто является автором учения о девастации?

Каковы современные методы паразитологии?

В чем суть учения о природной очаговости трансмиссивных заболеваний?

Назовите меры профилактики паразитарных заболеваний человека.

Глава II. Экологические основы паразитизма

Паразитизм — экологическое явление. Экологическая паразитология изучает взаимоотношения паразитов и их популяций между собой, с организмом хозяина и с окружающей его средой. В работе Е.Н.Павловского «Организм как среда обитания» (1934 г.) определено понятие «паразитоценоз» — это все паразиты (разных видов) организма одного хозяина. Например, в пищеварительной системе могут обитать протисты, плоские и круглые черви, различные бактерии.

Между ними устанавливаются определенные взаимоотношения:

— синергизм: сочетание гельминтов с вирусами, бактериями и протистами (дизентерийная амеба, выйдя из цисты, поглощает бактерии кишечника хозяина, без которых она не приобретает признак патогенности);

— антагонизм: для большей части гельминтов увеличение численности одного вида приводит к уменьшению численности другого;

— антибиоз: несколько видов не могут жить в одной среде из-за выделения ими продуктов метаболизма (не сочетаются возбудитель холеры у кур и ленточные черви; малярийные плазмодии и аскариды).

2.1 Система паразитхозяин

Система паразит-хозяин включает одну особь хозяина и одного или группу особей паразита определенного вида. Для формирования этой системы необходимы следующие условия:

а) контакт паразита и хозяина;

б) обеспечение хозяином условий для развития паразита;

в) способность паразита противостоять реакциям со стороны хозяина. Основное направление эволюции — выработка равновесной системы;

г) сглаживается антагонизм между партнерами и увеличивается надежность системы. Объясняется это дуализмом системы паразит-хозяин — с одной стороны, это антагонистические отношения партнеров, с другой стороны — стабилизация их отношений. Сглаживание антагонизма идет благодаря коадаптации («ко» — взаимная):

• у паразита — морфологические и биологические адаптации;

• у хозяина — усложнение механизмов защиты. Различны и направления эволюции (коэволюция):

• у паразита — усложнение механизмов адаптации к хозяину;

• у хозяина происходит совершенствование защитных реакций на всех уровнях (для уничтожения паразита).

2.2 Классификация паразитов и хозяев

Классификация паразитов.

1. По характеру связи с хозяином:

истинные паразиты — такой образ жизни характерен для всех представителей данного вида (аскарида, цепень свиной, вши);

ложные, или псевдопаразиты — как правило, свободноживущие, но, попав в организм человека или животного, какое-то время могут там существовать и оказывать вред (личинки комнатной мухи);

гиперпаразиты, или сверхпаразиты — это паразиты паразитов (бактерии у паразитических протистов).

2. По локализации у хозяина:

эктопаразиты — обитают на покровах тела хозяина (вши, блохи);

эндопаразиты — обитают внутри организма хозяина:

а) внутриклеточные (малярийные плазмодии);

б) внутриполостные (гельминты кишечника);

в) тканевые (печеночный сосальщик);

г) внутрикожные (чесоточный клещ).

3. По длительности связи с хозяином:

постоянные — весь жизненный цикл проводят у хозяина (аскарида, широкий лентец);

временные — часть жизненного цикла проводят у хозяина (личиночный паразитизм — личинки оводов; имагинальный паразитизм -комары, блохи — паразитируют половозрелые особи).

Классификация хозяев.

1. В зависимости от стадии развития паразита:

а) окончательный, или дефинитивный хозяин — в его организме паразит достигает половой зрелости и проходит половое размножение (человек для свиного и бычьего цепней, для печеночного сосальщика);

б) промежуточный хозяин — в его организме обитают личинки паразита и проходит его бесполое размножение (моллюски для сосальщиков, человек для малярийных плазмодиев);

в) дополнительный хозяин, или второй промежуточный (хищные рыбы для личинок лентеца широкого);

г) резервуарный хозяин — в его организме происходит накопление инвазионных стадий паразита (дикие грызуны для лейшманий).

2. В зависимости от условий для развития паразита:

а) облигатные, или естественные хозяева — обеспечивают оптимальные условия для развития паразита при наличии биоценотических связей (естественных способов заражения человека для аскариды и острицы детской);

б) факультативные хозяева — наличие биоценотических связей, но отсутствие биохимических условий для развития паразита (человек для свиной аскариды);

в) потенциальные хозяева — наличие биохимических условий для развития, но отсутствие биоценотических связей (морская свинка для трихинеллы).

г) тупиковые хозяева и хозяева-убийцы – экологические «ловушки» для паразитов.

Способы проникновения паразита в организм хозяина:

1) алиментарно (с пищей) — основной путь: яйца гельминтов, цисты протистов, личинки гельминтов;

2) воздушно-капельно и респираторно — через дыхательные пути (цисты почвенных амеб, некоторые вирусы и бактерии);

3) перкутанно — через кожу (личинки сосальщиков);

4) трансплацентарно — через плаценту (токсоплазма, малярийные плазмодии);

5) трансфузионно — при переливании инфицированной крови (трипаносомы, малярийные плазмодии);

6) с молоком матери (личинки аскарид);

7) контактно-бытовым способом — через контакты с больным человеком или с больными животными, через предметы домашнего обихода (чесоточный клещ);

8) трансмиссивно — при участии кровососущего переносчика –членистоногого;

— инокуляция — через хоботок переносчика при кровососании (трипаносомы, малярийные плазмодии);

— контаминация — загрязнение кожных покровов экскрементами переносчика, в которых находится возбудитель, и втирании их в кожу человека при расчесах (трипаносома — болезни Шагаса, чумная палочка);

9) половым способом — при половых контактах (влагалищная трихомонада).

Паразиты — высокоспециализированные организмы, максимально адаптированные к своей среде обитания. С одной стороны, у них произошло упрощение одних органов, с другой стороны — усовершенствование других.

2.3 Морфофизиологические адаптации паразитов

а) прогрессивные

увеличение размеров тела (до 20 метров у ленточных червей);

из всех систем органов наибольшего развития достигает половая система;

разнообразные органы фиксации (присасывательные диски лямблии, присоски сосальщиков, ботрии, крючья ленточных червей; коготки вшей, ротовой аппарат клещей);

наружные покровы (тегумент, кутикула защищают от действия ферментов хозяина);

«молекулярная мимикрия» (сходство структуры белков и ферментов паразита и хозяина);

выделение кишечными паразитами антиферментов, которые защищают от переваривания соками хозяина;

инкапсулирование личинок паразитов как защитная реакция от действия ферментов хозяина.

б) регрессивные

— упрощение строения нервной системы и органов чувств; из органов чувств эндопаразиты имеют органы осязания и органы химического чувства, у личинок сосальщиков — светочувствительные глазки.

Биологические адаптации связаны с особенностями строения половой системы, размножением и циклами развития паразитов:

а) гермафродитизм;

б) высокая плодовитость (свободноживущая турбеллярия выделяет 5-10 яиц, свиной цепень с каждым зрелым члеником — 100 тысяч яиц, аскарида — 250 тысяч яиц в сутки);

в) разнообразные формы бесполого размножения (шизогония и спорогония у малярийных плазмодиев; полиэмбриония у сосальщиков);

г) миграции по организму хозяина (личинки свиного цепня и аскариды);

д) сложные циклы развития со сменой личиночных стадий и промежуточных хозяев.

Результаты взаимоотношений паразита и хозяина на организменном уровне могут быть различны.

A. Гибель паразита, если достаточно сильны защитные силы организма хозяина.

Б. Смерть хозяина, если высока патогенность паразита, а организм хозяина ослаблен или недостаточно сильны его защитные механизмы. Вместе с хозяином погибает и паразит.

B. Паразитоносительство развивается при сбалансированных отношениях хозяина и паразита. Клинические признаки заболевания отсутствуют.

Каждого паразита характеризует свойство патогенности. Патогенность паразита — это выражение крайней формы паразитизма, его способность вызывать заболевание. Патогенность зависит от ряда факторов:

генотипа паразита, его видовой принадлежности;

возраста хозяина (более чувствительны к заражению дети и люди пожилого возраста);

пищевого режима (паразитических протестов больше в желудочно-кишечном тракте травоядных животных; неполноценная диета хозяина увеличивает число паразитов в организме и их размеры, сокращает сроки развития паразитов);

дозы или степени инвазии (чем больше яиц или личинок паразита вводится в организм хозяина, тем тяжелее заболевание);

степени сопротивляемости организма хозяина;

наличия других паразитов и заболеваний, которые будут ослаблять организм хозяина.

Выделяют следующие градации патогенности: носительство, субклинически и клинически выраженные паразитарные заболевания и летальность. Патогенность паразита резко выражена в филогенетически молодых системах «паразит-хозяин».

Паразит характеризуется специфичностью — проявление исторически сложившейся степени адаптации паразита к хозяину. Формы проявления специфичности:

а) гостальная (хозяинная): моногостальная — у паразита один вид хозяина (аскарида человека), полигостальная — у паразита хозяева разных видов (лейшмании, трихинелла);

б) топическая (место паразитирования): аскарида (кишечник), фасциола (печень);

в) возрастная (пик паразитарных заболеваний отмечается у детей дошкольного и младшего школьного возраста);

г) сезонная (вспышки амебной дизентерии — конец весны — лето, трихинеллеза — осень-зима).

Патогенное действие паразитов на организм хозяина обусловлено их морфофизиологическими особенностями и проявляется от иммунологической реакции до клинических симптомов болезни и летального исхода.

1. Механическое действие паразиты оказывают массой своего тела (клубок аскарид в кишечнике, пузырь эхинококка в головном мозге), органами фиксации (ущемление слизистой кишечника присосками и некроз ткани, нарушение целостности слизистой крючьями и раздражение нервных окончаний — спазм кишки и непроходимость), нарушение целостности кожных покровов личинками сосальщиков, хоботками кровососущих членистоногих.

2. Токсико-аллергическое действие оказывают: продукты обмена веществ паразитов, которые являются для хозяина антигенами; выделяемые паразитами гемолизины, гистолизины и продукты распада погибших паразитов; слюна эктопаразитов при кровососании. Проявления этого действия у хозяина: высыпание на коже, дерматиты, эозинофилия, аллергическая реакция различной степени тяжести (до анафилактического шока).

3. Поглощение питательных веществ и витаминов в организме хозяина приводит к гиповитаминозам (в основном, А и С), потере веса, истощению.

4. Нарушение процессов обмена веществ в организме хозяина вызывает снижение сопротивляемости и повышение чувствительности к возбудителям других заболеваний.

5. Биологически активные вещества паразита обладают иммунодепрессивным действием. Они подавляют фагоцитарную активность лейкоцитов.

6. Некоторые паразиты стимулируют онкогенез — образование злокачественных опухолей: клонорх и описторх — холангиокарциному, шистозомы — рак мочевого пузыря и прямой кишки.

7. Паразиты могут оказывать неблагоприятное влияние на течение беременности и развитие плода (малярийный плазмодий, токсоплазма, описторх): вызывать токсикозы беременности, выкидыши, осложнения родов (кровотечения), нарушение развития плода (врожденные пороки).

2.4 Ответные реакции организма хозяина

Основа всех реакций — иммунологическая защита хозяина. Аллергия — один из видов иммунологической реактивности.

Первая реакция на паразита — попытка уничтожить его действием ферментов, свободных радикалов, затем — нейтрализовать факторы его «агрессии» протеазами, ингибиторами ферментов.

Защитные реакции хозяина проявляются на клеточном, тканевом и организменном уровнях. Реакции на клеточном уровне: гипертрофия и изменение формы пораженных клеток (эритроциты при малярии). Тканевые защитные реакции (токсоплазмоз, трихинеллез): изоляция паразита от здоровой ткани — образование соединительнотканной капсулы, расширение кровеносных сосудов и скопление лейкоцитов в месте нахождения паразита — инкапсуляция личинок трихинелл, образование оболочки псевдоцисты токсоплазм. Капсула личинок трихинелл — форма адаптации к тканевому паразитизму. На организменном уровне защитные механизмы проявляются гуморальными реакциями (выработка антител) и различными формами иммунитета: абсолютный — относительный, активный — пассивный, врожденный — приобретенный. Абсолютный иммунитет формируется при лейшманиозах и трипаносомозах, при малярии — относительный. Наиболее напряженный иммунитет вызывают личиночные стадии. Иммунные реакции хозяина снижают скорость размножения паразитов и тормозят их развитие.

Паразитарная система (Беклемишев, 1956) формируется на популяционном уровне. Она включает популяцию паразита одного вида и одну или несколько популяций хозяина или хозяев и среду, необходимую для их существования. На популяционном уровне выделяют следующие адаптации паразитов:

высокая плодовитость особенно важна, учитывая циркуляцию личиночных стадий во внешней среде и «поиск» промежуточных хозяев;

для активного поиска хозяина в цикле развития паразитов имеется подвижная личинка или свободноживущие стадии;

наличие покоящихся стадий (цисты, яйца) для переживания неблагоприятных условий;

использование резервуарных хозяев для накопления инвазионных стадий и транспортировки их окончательным хозяевам;

синхронизация циклов развития паразита и поведения хозяина. Например, заражение человека шистозомозами происходит во время купания, когда церкарии сосальщиков через кожу попадают в кровеносные сосуды. Человек заходит в водоем для купания в наиболее жаркое время суток и в это же время отмечается массовый выход церкариев из промежуточного хозяина — моллюска.

Результатом воздействия паразита на хозяина на организменном уровне, как правило, бывает болезнь, на популяционном уровне — заболеваемость (количество больных в определенной популяции). Массовые заболевания в популяциях человека называются эпидемии, в популяциях животных — эпизоотии. Несмотря на резко выраженное воздействие паразита на отдельную особь хозяина, его влияние на популяцию хозяина в целом может быть незначительным.

Паразиты являются обязательными компонентами биоценозов. В.Н. Беклемишев предложил концепцию «пользы» паразитизма: роль паразитов в природе — стабилизация экосистем. Паразитарные болезни являются мощным фактором отбора. Популяция животных, лишенная паразитов, будет обречена на гибель. Паразитизм способствует усовершенствованию аппарата иммунологической защиты хозяина.

Регуляция численности популяций хозяев в паразитарных системах идет по принципу отрицательной обратной связи.

Паразиты наносят значительный урон растениеводству и животноводству. От них страдают все возрастные группы населения земного шара. Ряд объективных причин затрудняет борьбу с паразитарными заболеваниями: широкое распространение паразитов, их большие адаптационные возможности, развитие устойчивости к антипаразитарным препаратам, трудности создания вакцин.

Академик К.И.Скрябин разработал для борьбы с паразитозами биологические основы профилактики – учение о девастации. Это «комплекс профилактических мероприятий, основанных на детальном изучении биологии возбудителя, путей миграции стадий его развития, биологии промежуточных хозяев, что дает возможность прервать какое-либо звено цикла развития паразита».

Практическая цель паразитологии — защита человека, животных и растений от негативного воздействия паразитов и нивелирование опасности паразитарных заболеваний.

Контрольные вопросы:

Что такое антибиоз?

В чем заключается токсико-аллергическое действие паразитов?

Перечислите защитные реакции хозяина на инвазию паразита.

Может ли паразитизм играть позитивную роль для популяций хозяина?

Глава III. Медицинская протозоология

Подцарство простейших (Protozoa) включает многочисленные виды одноклеточных организмов, часть которых ведет паразитический образ жизни.

Тело одноклеточных простейших состоит из цитоплазмы, ограниченной наружной мембраной, ядра, органелл, обеспечивающих функции питания, движения, выделения. Простейшие передвигаются с помощью псевдоподий (саркодовые), жгутиков и ундулирующих мембран (жгутиковые), ресничек (ресничные инфузории).

Питание происходит путём пино- и фагоцитоза. Пищей служат органические частицы, микроорганизмы и растворенные в окружающей среде питательные вещества.

Простейшие некоторых видов способны инцистироваться. Образовавшиеся цисты более устойчивы к воздействию внешних факторов. При попадании в благоприятные условия простейшие освобождаются из цисты и начинают размножаться. Размножение происходит бесполым и половым путями. Многие паразитические простейшие размножаются последовательно в нескольких хозяевах.

Простейшие, обитающие в организме человека, относятся к саркодовым Sarcodina, жгутиконосцам Mastigophora, споровикам Sporozoa и ресничным инфузориям Ciliata (иллюстрации см. в Приложении, таблицы 1-17).

Подцарство Простейшие, или Одноклеточные Protozoa

Тип Саркомастигофоры Sarcomastigophora

Подтип Саркодовые Sarcodina

Класс Корненожки Rhizopoda

Отряд Амебы Amoebina

Род амеба Аmoeba

Вид Entamoeba histolytica

Подтип Жгутиконосцы Mastigophora

Класс Животные жгутиконосцы Zoomastigophorea

Отряд Кинетопластиды Kinetoplastida

Род лейшмания Leishmania

Виды Leishmania tropica, Leishmania major, Leishmania braziliensis, Leishmania donovani, Leishmania infantum

Род трипаносома Trypanosoma

Виды Trypanosoma gambiense, Trypanosoma rhodesiense, Trypanosoma cruzi

Отряд Дипломонады Diplomonadida

Род лямблии Lamblia

Вид Lamblia intestinalis

Отряд Трихомонадовые Trichomonadida

Род Trichomonas



Страницы: Первая | 1 | 2 | 3 | ... | Вперед → | Последняя | Весь текст




map