Пособие Вкус.С.С. 1304090429



Вкусовая сенсорная система

Вкусовая сенсорная система и связанные с ней понятия 3

Понятие о «ротовом анализаторе»3

Существует ли «орган вкуса»?3

Физиологическая роль вкусовой сенсорной системы4

Развитие вкусовой сенсорной системы4

Вкусовые предпочтения – продукт фило- или онтогенеза?4

Морфологическая основа вкусовой сенсорной системы4

Морфология рецепторного отдела вкусовой сенсорной системы4

Вкусовые почки — рецепторный аппарат вкусовой сенсорной системы.4

Как ещё называют вкусовые почки?5

Сколько вкусовых почек у человека?5

Как устроена вкусовая почка?5

Клеточный состав вкусовых почек6

Вкусовые эпителиоциты6

Опорные эпителиоциты вкусовых луковиц6

Базальные эпителиоциты вкусовых луковиц6

Расположение вкусовых почек7

Где располагаются вкусовые почки?7

Как располагаются вкусовые почки в толще слизистой оболочки?7

В каких сосочках языка располагаются вкусовые почки?7

Рецептивные поля вкусовой чувствительности7

Проводниковая часть вкусовой сенсорной системы8

Иннервация слизистой оболочки языка9

Общая схема проводящих путей вкусовой сенсорной системы9

второй нейрон вкусового пути10

третий нейрон вкусового пути10

Центры вкуса11

Механизм химической рецепции12

Избирательность рецепторных клеток12

Первичные процессы химической рецепции12

Хемоэлектрическое сопряжение в рецепторных клетках13

Электрические процессы в рецепторных клетках13

Реакции вкусовых клеток13

Суммарный потенциал вкусовой почки (рецепторных клеток)14

Синаптическая передача сигнала14

«Вкусовой профиль» афферентных волокон14

Вкусовые качества у человека15

Эмоциональные компоненты вкусовых ощущений16

Вкусовые ощущения и восприятие.16

Пороги вкусовой чувствительности16

Абсолютные пороги вкусовой чувствительности16

Порог восприятия — порога ощущения.17

Пороги различения17

Характеристика химических ощущений17

Вкусовая адаптация18

Изменение вкусовой чувствительности в онтогенезе18

Нарушения вкусовой чувствительности19

Методы исследования вкусовой сенсорной системы19

Приложения20

Литература21

Использованная21

Рекомендованная21

Сайты21

разобрать22

Вкусовая сенсорная система и связанные с ней понятия

Вкусовая сенсорная система обеспечивает одно из пяти основных чувств – вкус.

Определение понятия «вкус» в физиологии

1. Вкус — ощущение, возникающее при действии различных веществ преимущественно на рецепторы вкуса, расположенные на вкусовых луковицах языка, а также задней стенки глотки, мягкого неба, миндалины, надгортанника) [].

2. Вкус — свойство, качество пищи, ощущаемое при еде []

Не путайте! Вкус — как эстетическая категория — «способность судить о прекрасном» (Кант).

Характеристика периферического (рецепторного) отдела сенсорной системы: — экстерорецепция, — контактная рецепция, — хеморецепция, — вторичночувствующая,- систему не относят к прогрессивным.

Вкус, так же как и обоняние, основан на хеморецепции. Сравнительная характеристика химических чувств представлена в приложении 1204180534.

Понятие о «ротовом анализаторе»

В естественных условиях вкусовые ощущения комбинируются с обонятельными, тактильными и термическими, также создаваемыми пищей [].

И.П.Павлов предложил называть ротовым (оральным) анализатором совокупность рецепторных образований, расположенных в полости рта, и дающая человеку представление не только о химических свойствах пищи (вкусовых её качествах) но и о физических свойствах принятой пищи (о ее температуре, плотности, массе, объеме), а также обслуживающие эти рецепторы проводниковые центральные нервные структуры.

Однако, строение и функциональные особенности вкусовой, тактильной и температурной рецепции весьма различны. Поэтому целесообразно изучать их отдельно, памятуя, что при попадании пищи в полость рта человек получает интегральную оценку всех ее свойств, и только после этого решается вопрос о том, продолжать ли ее обработку, или отвергнуть и выплюнуть [].

Существует ли «орган вкуса»?

Орган вкуса — organum gustus [gustatorium] [].

Существование таких понятий как «орган зрения», «орган слуха» не оспаривается. По поводу выделения «органа вкуса» нет единого мнения [].

Термин «органом вкуса» часто употребляют как синоним разных структур, в той или иной степени связанных с вкусовой рецепцией – весь вкусовой анализатор, язык, вкусовой сосочек, вкусовую почку и т.п. [].

На наш взгляд под «органом вкуса» целесообразно понимать совокупность рецепторных (периферических) аппаратов вкусовой сенсорной системы, располагающихся в полости рта [].

Физиологическая роль вкусовой сенсорной системы

Физиологическая роль вкусовой сенсорной системы :

1. Проверка съедобности и отвергание пищи

2. Выбор пищи — разрешение неопределенности в в условиях множественности альтернатив [].

3. Выбор программы процесса пищеварения съеденной пищи.

[]

Вкусовая сенсорная система анализирует информацию о характере и концентрации веществ, поступающих в рот. Уместно вспомнить, что И.П.Павлов называл сенсорные системами анализаторами, поэтому вкусовую сенсорную систему можно назвать анализатором вкуса.

Связи с вегетативными эфферентами позволяют вкусовым ощущениям влиять на секрецию пищеварительных желез, причем не только на её интенсивность, но и на состав, в зависимости, например, от того, сладкие или солёные вещества преобладают в пище [].

Развитие вкусовой сенсорной системы

Источником развития клеток вкусовых почек является эмбриональный многослойный эпителий сосочков. Он подвергается дифференцировке под индуцирующим воздействием окончаний нервных волокон язычного, языкоглоточного и блуждающего нервов. Таким образом, иннервация вкусовых почек появляется одновременно с возникновением их зачатков.

Вкусовые предпочтения – продукт фило- или онтогенеза?

Предпочтительный выбор пищи отчасти основан на врожденных механизмах, но в значительной мере зависит от связей, выработанных в онтогенезе условнорефлекторным путем.

Морфологическая основа вкусовой сенсорной системы

Морфология рецепторного отдела вкусовой сенсорной системы

Вкусовые почки — рецепторный аппарат вкусовой сенсорной системы.

Рецепторный аппарат периферического отдела вкусовой сенсорной системы — вкусовые почки [].

Как ещё называют вкусовые почки?

Синонимы вкусовых почек – вкусовая луковица, вкусовая чашечка, caliculus gustatorius [].

Сколько вкусовых почек у человека?

Следует признать, что результаты подсчета у морфологов существенно разнятся от 2000 до 10000 []. Но уверенно можно сказать, что несмотря на индивидуальные различия у взрослого человека несколько тысяч вкусовых почек. []

Как устроена вкусовая почка?

Вкусовая почка имеет колбовидную форму; у человека её длина и ширина около 70 мкм.

Схема вкусовой почки представлена на рис. 1204190743.

Внутриклеточные записи рецепторных потенциаловРис. 1204190743. Схема вкусовой почки, погруженной в сосочек языка.Показаны базальная, сенсорные, опорные клетки и афферентные волокна соответствующего черепного нерва [1204131032]1 – пора, 2 – эпителий, 3 – вкусовая клетка, 4 – опорная клетка, 5 – синапс, 6 – базальная клетка, 7 – афферентные волокна.

Вкусовая почка – гетероклеточное образование [].

У взрослых вкусовые почки включают группы из 13–80 клеточных элементов [].

Различают три основных вида клеток вкусовой почки:- вкусовые,- опорные,- базальные.

Клеточный состав вкусовых почек

Вкусовые эпителиоциты

См. приложение — Клетки вкусовые 1204130950

Синонимы: рецепторные, сенсорные, сенсоэпителиальные, «тёмные», cellulae gustatoriae. [1204190753, С.38].

Из клеточных элементов во вкусовой почке только 10 % вкусовых клеток (2-3 единицы) [1204190753, С.38].

Занимают центральный отдел почки.

Наиболее коротко живущие эпителиальные клетки организма: в среднем живут 250 ч.

Сменяются молодыми, движущемися к центру вкусовой почки от её периферии, которые формируются из базальных клеток [1204131032].

Новые вкусовые клетки устанавливает связь с афферентными волокнами таким образом, что их специфичность не меняется. Механизм, обеспечивающий такое взаимодействие, до сих пор не ясен [1204131032].

Длина вкусовой клетки – 10-20 мкм, ширина — 3-4 мкм.

Каждая вкусовая клетка имеет на дистальном конце, обращенном в просвет поры, 30-40 тончайших микроворсинок толщиной 0,1-0,2 мкм и длиной 1-2 мкм (рис. ???) [1204131032].

Считают, что микроворсинки вкусовой клетки играют важную роль в возбуждении, воспринимая химические вещества, адсорбированные в канале почки.

Опорные эпителиоциты вкусовых луковиц

Синонимы: поддерживающие, «светлые», cellulae gustatoriae. [1204190753, С.38].

Крупнее вкусовых.

Имеют микроворсинки не входящие в полость вкусового канала.

Участвуют в создании массы с цементирующими свойствами.

Базальные эпителиоциты вкусовых луковиц

Синонимы: cellulae sustentaculares et basales.

Базальные малодифференцированные клетки характеризуются небольшим объемом цитоплазмы вокруг ядра и слабым развитием органелл.

В этих клетках выявляются фигуры митоза. Базальные клетки в отличие от вкусовых и поддерживающих клеток никогда не достигают поверхности эпителиального слоя. Из этих клеток, видимо, развиваются поддерживающие и вкусовые клетки.

Кроме перечисленных клеток вкусовых луковиц выделяют и другие клеточные элементы.

Периферические (перигеммальные) клетки имеют серповидную форму, содержат мало органелл, но в них много микротрубочек и нервных окончаний.

Гантелеобразные клетки [] содержат биологически активные вещества (биогенные амины, катехоламины, серотонин), играющие роль трансмиттеров в возникновении возбуждения. Эти вещества участвуют в регуляции микрициркуляции.

Расположение вкусовых почек

Где располагаются вкусовые почки?

Вкусовые почки расположены главным образом в слизистой оболочке языка. Больше всего их на кончике, краях и задней части языка.

Одиночные вкусовые почки локализуются в слизистой оболочке передней поверхности мягкого неба, надгортанника и задней стенки глотки.

Как располагаются вкусовые почки в толще слизистой оболочки?

Вкусовая почка своим широким основанием доходит до соединительнотканной основы слизистой оболочки, а верхушкой достигает свободной поверхности эпителия, где открывается небольшим вкусовым отверстием (порой), porus gustatorius [].

В каких сосочках языка располагаются вкусовые почки?

Вкусовые почки асположены главным образом в слизистой оболочке языка: в составе желобовидных, листовидных, грибовидных сосочков.

Грибовидные сосочки языка

Рис. 1304090948. Сосочки языка [].

Железы, расположенные между сосочками, выделяют омывающую вкусовые почки жидкость. ). []

Крупные, окруженные валиком сосочки в основании языка содержат до 200 вкусовых почек каждый; в более мелких грибовидных и листовидных сосочках на его передней и боковых поверхностях их лишь по нескольку. []

Рецептивные поля вкусовой чувствительности

На поверхности языка можно выделить зоны специфической чувствительности.

Горький вкус воспринимается главным образом основанием языка; другие вкусовые качества воздействуют на его боковые поверхности и кончик, причем эти зоны взаимоперекрываются (рис. ). []

Надгортанник в налетеРис. 13.2. Схема языка человека.Окраской выделена его иннервация различными черепными нервами; контурами обведены области распределения разных типов сосочков (1 – грибовидные, 2 – окруженные валиком, 3 – листовидные). Локализация зон восприятия определенных вкусовых качеств показана значками

Проводниковая часть вкусовой сенсорной системы

Импульсация нервных волокон проводниковой части вкусовой сенсорной системы зависит от реакции рецепторов следующим образом: деполяризация последних оказывает возбуждающее, гиперполяризация – тормозное действие [1204131032].

В процессе участвуют: барабанная струна – ветвь лицевого нерва (VII), иннервирующая переднюю и боковые части языка, и языкоглоточный нерв (IX), иннервирующий его заднюю часть (рис. 13.2). Разветвляясь, каждое афферентное волокно получает сигналы от рецепторов разных вкусовых почек. []

Проводниками всех видов вкусовой чувствительности служат барабанная струна и языкоглоточный нерв, ядра которых в продолговатом мозге содержат первые нейроны вкусовой системы. [].

Иннервация слизистой оболочки языка

Внутриклеточные записи рецепторных потенциаловИннервация слизистой оболочки языка; вкусовые поля слизистой оболочки языка (схема). [1204130907]. [Желтым цветом обозначена область иннервации верхним гортанным нервом (ветвь блуждающего нерва); сиреневым цветом — область иннервации языкоглоточным нервом; розовым цветом — область иннервации барабанной струной (ветвь лицевого нерва)].1 — надгортанник; 2—язычные фолликулы; 3 — желобоватые сосочки; 4 — нитевидные сосочки; 5—грибовидные сосочки; 6—конические сосочки; 7—листовидные сосочки.

Chorda tympani – барабанная струна иннервирует передние 2/3 языка (вкусовые волокна – тела первых нейронов находятся в ganglion geniculi). Вторая часть волокон, которые входят в барабанную струну, идут в подчелюстной и подъязычный узлы, а от них – к подчелюстной и подъязычной железам.

Лицевой нерв в основном двигательный, но в составе его ствола проходят чувствительные (вкусовые) и парасимпатические (секреторные) волокна, которые принято рассматривать как составные части промежуточного нерва (лат. n.intermedius) (синонимы: нерв Врисберга, нерв Саполини, XIII черепной нерв).

Общая схема проводящих путей вкусовой сенсорной системы

второй нейрон вкусового пути

Центральные отростки ганглиев лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов вступают в ствол головного мозга к ядру одиночного пути, где находится второй нейрон вкусового пути.

Nucleus tractus solitarii является релейным пунктом для вкусовых волокон. Отсюда вкусовые импульсы идут в контрлатеральный зрительный бугор (точный путь неизвестен) и оканчиваются в наиболее медиальной части задне-медиального вентрального ядра. Из таламуса аксоны других нейронов идут к основанию оперкулярной части постцентральной извилины вблизи островка.

Здесь может происходить переключение импульсов на эфферентные пути к мимической мускулатуре, слюнным железам, к мышцам языка. . [1204131020]

третий нейрон вкусового пути

Большая часть аксонов ядра одиночного пути достигает таламуса, где находится 3-й нейрон вкусового пути, аксоны которого заканчиваются на 4-м нейроне в коре большого мозга нижней части постцентральной извилины (центральная часть вкусового анализатора) [].

Здесь формируются вкусовые ощущения. [1204131020]

Вкусовые раздражения, воспринимаемые вкусовыми почками, передаются по ветвям языкоглоточного нерва и барабанной струны к ядрам мозгового ствола, а отсюда к области коркового конца вкусового анализатора, который находится рядом с корковым концом обонятельного анализатора — область крючка (gyri parahippocampalis) (рис. 1155, 1156). [1204130907].

Ход центральных волокон, начинающихся от нервных окончаний общей и специальной чувствительности языка, см. «Черепные нервы» (VII, IX и X пары). [1204130907].

Вкусовые афферентные сигналы поступают в ядро одиночного пучка ствола мозга. От ядра одиночного пучка аксоны вторых нейронов восходят в составе медиальной петли до дугообразного ядра таламуса, где расположены третьи нейроны, аксоны которых направляются в корковый центр вкуса. [1204130925].

Характер преобразований вкусовых афферентных сигналов на всех уровнях вкусовой системы исследован пока недостаточно. [1204130925].

Многие волокна IX пары черепно–мозговых нервов особенно сильно реагируют на вещества с горьким вкусом. Волокна VII пары сильнее возбуждаются при действии соленого, сладкого и кислого: некоторые из них сильнее реагируют на сахар, чем на соль, другие – на соль, чем на сахар, и т.д. Эти вкусоспецифичные особенности разных групп афферентов обеспечивают информацию о вкусовом качестве, т.е. виде стимулирующей молекулы, а общий уровень возбуждения определенной их популяции – об интенсивности стимула, т. е. о концентрации данного вещества. [1204131032]

Центральные нейроны. Вкусовые волокна VII и IX пар черепно–мозговых нервов оканчиваются в пределах или в непосредственной близости от ядра одиночного пути (nucleus solitarius) продолговатого мозга. Это ядро через медиальную петлю (медиальный лемниск) связано с таламусом в области его вентрального постеромедиального ядра. Аксоны нейронов третьего порядка проходят через внутреннюю капсулу и оканчиваются в постцентральной извилине коры головного мозга. В результате обработки информации на перечисленных уровнях число нейронов с высокоспецифичной вкусовой чувствительностью возрастает. Ряд корковых клеток реагируют только на вещества с одним вкусовым качеством. Расположение таких нейронов указывает на высокую степень пространственной организации вкусового чувства. Другие клетки в этих центрах реагируют не только на вкус, но и на температурную и механическую стимуляцию языка. [1204131032]

Центры вкуса

Вкусовые рецепторы на языке фотоРис. 1156. Ход вкусовых волокон (полусхематично). (Проекция волокон на поверхность полушария.)

Механизм химической рецепции

Химическая рецепция (например гормонов, нейромедиаторов, СО2) характерна для многих клеток и тканей. Но в этом случае речь может вестись о химической интерорецепции. Вкусовые и обонятельные сенсорные клетки действуют как химические экстероцепторы; их реакции дают важную информацию о внешних стимулах, обрабатываемую особыми участками мозга, которые и отвечают за соответствующие ощущения. [1204131032]

Стимулирующие молекулы, диффундируя через эту пору, достигают вкусовых клеток (рецепторов). [1204131032]

Пища, растворенная слюной, заходит во вкусовые отверстия почек, раздражая нервные окончания, заложенные во вкусовых клетках.

Избирательность рецепторных клеток

Каждая рецепторная клетка высокоизбирательно реагирует на специфическую группу веществ. Малейшие изменения в структуре молекулы могут изменить характер её восприятия или сделать её неадекватным стимулом [1204131032].

Стимулирующая эффективность соединения, вероятно, наиболее существенно зависит от его размера (например, длины цепи) и внутреннего распределения электрических зарядов (т. е. расположения функциональных групп).

Высказано предположение, что хеморецепторы содержат рецепторные центры, специфичные в отношении определенных групп веществ. Такая точка зрения подтверждается избирательным действием некоторых лекарственных препаратов на орган вкуса. Нанесение на язык гимнемата калия (вещества, выделенного из индийского растения Gymnema silvestre) приводит к утрате только восприятия сладкого – сахар вызывает во рту ощущение песка. Белок, содержащийся в плодах западно-африканского растения Synsepalium dulcificum, изменяет кислый вкус на сладкий, так что лимон воспринимается как апельсин. Нанесение на язык кокаина вызывает последовательную утрату всех четырех типов вкусовых ощущений: горького, сладкого, соленого и, наконец, кислого [1204131032].

Первичные процессы химической рецепции

В области микроворсинок расположены активные центры — стереоспецифические участки рецептора, избирательно воспринимающие разные адсорбированные вещества.

Первое событие при стимуляции хеморецепторов — химическое взаимодействие, основанное на слабом связывании адекватной молекулы с рецепторным белком. Из вкусовых органов выделены белки с ферментативными свойствами, субстратная специфичность и кинетические особенности которых такие же, как у самих рецепторов. [1204131032]

Хемоэлектрическое сопряжение в рецепторных клетках

Последующие события, приводящие к электрической реакции клеточной мембраны, неизвестны. [???].

Этапы первичного преобразования химической энергии вкусовых веществ в энергию нервного возбуждения вкусовых рецепторов в деталях еще не известны. [???].

Электрические процессы в рецепторных клетках

Реакции вкусовых клеток

Подобно прочим вторичным сенсорным клеткам, вкусовые генерируют при стимуляции рецепторный потенциал.

Одиночная вкусовая клетка в большинстве случаев реагирует на вещества, представляющие различные вкусовые качества, деполяризуясь или гиперполяризуясь ими (рис. ???).

Надгортанник в налетеРис. ???. Внутриклеточные записи рецепторных потенциалов двух вкусовых клеток (а, б) языка крысы.Стимулы: 0,5 моль/л NaCI; 0,02 моль/л солянокислого хинина; 0,01 моль/л HCI и 0,5 моль/л сахарозы. Длительность действия каждого стимула показана горизонтальным отрезком [1204131032 с изменениями].

Амплитуда рецепторного потенциала повышается вместе с концентрацией стимулирующего вещества. На тип и амплитуду ответа влияет также окружающая среда (рис. 1204201018).

Внутриклеточные записи рецепторных потенциаловРис. 1204201018. Влияние окружающей среды на форму и амплитуду внутриклеточных записей рецепторного потенциала одиночной вкусовой клетки языка крысы, стимулируемого 0,02 моль/л солянокислого хинина. Окружающая среда: а – 41,4 ммоль/л NaCl; б – дистиллированная вода [1204131032 с изменениями].

Суммарный потенциал вкусовой почки (рецепторных клеток)

В опытах с введением микроэлектрода внутрь вкусовой почки животных показано, что суммарный потенциал рецепторных клеток изменяется при раздражении языка разными веществами (сахар, соль, кислота) [1204130925].

Этот потенциал развивается довольно медленно: максимум его достигается к 10—15-й секунде после воздействия, хотя электрическая активность в волокнах вкусового нерва начинается значительно раньше [1204130925].

Синаптическая передача сигнала

Возбуждение вкусовых клеток синаптически передается афферентным волокнам черепных нервов, которые проводят его в мозг в виде импульсов.

«Вкусовой профиль» афферентных волокон

Многие из волокон, идущих от вкусовых рецепторов, отличаются определенной специфичностью, так как отвечают учащением импульсных разрядов лишь на действие соли, кислоты и хинина. Другие волокна реагируют на сахар. [1204130925].

Генераторный потенциал вызывает соответствующий уровень возбуждения афферентных волокон, формируя реакцию, называемую «вкусовым профилем» (рис. 13.5).

Вкусовые рецепторы на языке фотоРис. 13.5. Ответы двух одиночных волокон барабанной струны крысы на различные вещества: 0,1 моль/л NaCI; 0,5 моль/л сахарозы; 0,01 н. HCI; 0,02 моль/л солянокислого хинина (по [12] с изменениями) [1204131032]

Наиболее убедительной считается гипотеза, согласно которой информация о 4 основных вкусовых ощущениях: горьком, сладком, кислом и соленом — кодируется не импульсацией в одиночных волокнах, а разным распределением частоты разрядов в большой группе волокон, по-разному возбуждаемых вкусовым веществом [1204130925].

Вкусовые качества у человека

Вкусовые ощущения, очевидно, весьма сходны у всех млекопитающих. Поведенческие эксперименты показали, что различные животные различают те же вкусовые качества, что и человек. Однако регистрация активности отдельных нервных волокон выявила и некоторые отсутствующие у человека способности. Например, у кошек обнаружены «водяные волокна», либо реагирующие только на раздражение водой, либо демонстрирующие вкусовой профиль, включающий воду в числе эффективных стимулов (см. Sato в [1]). [1204131032]

Человек различает четыре основных вкусовых качества: сладкое, кислое, горькое и соленое, которые достаточно хорошо характеризуются типичными для них веществами (табл. 13.2).

Вкус сладкого ассоциируется главным образом с природными углеводами типа сахарозы и глюкозы; хлорид натрия–соленый; другие соли, например KCI, воспринимаются как соленые и горькие одновременно.

Такие смешанные ощущения характерны для многих естественных вкусовых стимулов и соответствуют природе их компонентов. Например, апельсин–кисло–сладкий, а грейпфрут кисло–сладко–горький. У кислот вкус кислый; многие растительные алкалоиды горькие. [1204131032]

Таблица 13.2. Вещества с характерным вкусом и эффективность их воздействия на человека (Pfaffmann в [1]) [1204131032]



Страницы: 1 | 2 | Весь текст




map